Невосточный научный центр институт биологических проблем севера м. Т. Мазуренко, А. II. Хохряков структура и морфогенез кустарников издательство «на у к а» москва 1977 - страница 12

, достигшая 2 м,

дуговидно изгибается. Начинают просыпаться спящие почки и производить побеги дополнения, 1—3 см, нарастающие обычно до 10 лет.

Еще в середине основного цикла основание туриона полегает и на нем образуются несколько СПФ второго порядка, затем тре– тьего и т. д. Таким образом, ССО у этого кустарника оказывают– ся с самого начала простратными, лежачими, поэтому-то не обра– зуется и ярусов в кроне.

Кроме того, могут укореняться не только полегающие много– летние турионы, но и верхушки наклонившихся СПФ. Поблизо– сти от придаточных корней при этом вскоре появляются турио– ны, дающие начало новым СПФ и парциальным кустам. К уси– ленному ортотропному росту, превращаясь тем самым в турионы, могут перейти и сами укоренившиеся побеги ветвления. Даль– нейший онтогенез идет за счет образования все новых парциаль– ных СПФ и кустов. Таким образом, к выделенной выше фазе — развитие СПП — прибавляются следующие: образование первич– ного куста, СПФ которого, особенно первая, проходят примерно те же фазы, что и СПП, и образование парциальных кустов и клопа. Вследствие того, что последующие системы развиваются тогда, когда предыдущие еще находятся в состоянии расцвета, а ветви всех систем сильно переплетаются между собой, фазы их деградации и усиленного роста накладываются друг на друга и тем самым взаимно «гасятся».

Жимолость камчатская — Lonicera kamtschatica (Sevast.) Po-jark. Начальные фазы — в культуре, ГБС (Москва), последую– щие — Камчатская обл., долина р. Камчатки, каменноберезники. 1969. Раскидистый кустарник с ярусным строением кроны.

Первичная ось проростка нарастает до 3 лет, достигая 20 см и образуя короткие боковые веточки. Основание ее, как правило, коленчато изгибается. Уже со второго года на этой полегшей ча– сти возможно появление первого побега кущения, вырастающего за один период роста до 20 см, т. е. до размеров СПП. Далее, в течение примерно 10 лет, отрастают новые турионы, все более крупные, с побегами ветвления 2 порядков, часто уже с пятого года несущими двуцветники. Всего к десятилетнему возрасту от– растает 3—4 порядка СПФ до 30—40 см, последние из них — с го– ризонтально простертыми верхушками. Основной цикл их прохо– дит за 2—3 года, после чего они, начиная сверху, отмирают. СПП отмирает на четвертый-пятый год почти до основания, кроме маленького пенька, служащего узлом кущения (рис. 42).

Примерно с десятого года новые турионы начинают появлять– ся не только в узле кущения, но и в кроне, в местах перегиба побегов формирования, достигающих 1 м. СПФ в это время состо– ит из 3 порядков побегов ветвления от 10—15 до 2—3 см. Таким образом начинают формироваться главные составные скелетные оси. Однако последующие турионы некоторое время продолжают перерастать предыдущие, увеличивается и число ярусов СПФ. Вe-



Рис. 42. Жимолость камчатская. Фаза усиленного роста

личина побегов, число их в СПФ и ССО достигает предельных величин примерно к двадцатилетнему возрасту. Но еще некоторое время образование новых побегов и их систем явно преобладает над отмиранием, что ведет к увеличению живой биомассы куста. Лишь в 25—30 лет наступает более или менее полное равновесие между нарастающей и отмирающей массой побегов. Основной цикл в это время наиболее типичен. Турионы состоят из 2—3, редко — более приростов, первый из которых, наибольший, около 1 м, а последующие — такой же величины, как и побеги ветвле– ния соответствующего порядка: 40—50, 15—20, 10—15 см. Ветв– ление происходит в горизонтальной плоскости, отчего и зависит ярусное строение кроны.

Постепенно, однако, несмотря на регулярное появление побе-гов дополнения, число отмирающих побегов начинает превышать число нарастающих. ССО, расположенные в центре куста, полно– стью отмирают. Краевые ССО дугообразно наклоняются, касаясь

почвы верхушечными ветками, которые укореняются. Близ мест укоренения отрастают новые турионы, что ведет к образованию парциальных кустов, а затем в возрасте около 50 лет и клона.

В экстремальных условиях, связанных с затенением, в камчат– ских ельниках возникающие у ювенильных растений побеги куще-ния (5—6 см) на второй-третий год полегают на почву, имея всего 1 порядок ветвей. Первое время укоренения полегающих турионов не происходит. СПФ отмирают почти до основания. Од– нако последующие побеги кущения превышают предыдущие. С увеличением размеров СПФ увеличиваются и остающиеся жи– выми части турионов, на которых отрастают придаточные корни и новые турионы уже на некотором расстоянии от первичной корневой системы. Эта стадия развития стланиковой формы соот– ветствует периоду образования ССО ортотропных форм (рис.43). Отмирание первичной корневой системы приводит к образованию клона (рис. 44).

Размеры побегов, число порядков их в СПФ и ССО, длитель– ность основного цикла всецело зависят от условий существова– ния. В более благоприятных, светлых местах они больше, в ме– нее благоприятных — меньше, т. е. меньше размеры ортотропных частей, длительность основного цикла, быстрее происходит поле– гание СПФ, ветвь в целом имеет более «стланиковый» вид. Но длительность роста побегов может увеличиться. Отдельные побе– ги формирования и ветвления у полегших СПФ имеют восходя– щее направление роста, и, как и у бересклётов, нарастая и поле– гая верхушкой, могут очень долго пребывать в таком «ползучем» состоянии, образуя СПВ.

Фазы онтогенеза ортотропной формы: 1) развитие СПП, 2) по– явление турионов и все более усиливающийся рост СПФ, 3) ста– билизация — равновесие между ростом и отмиранием, 4) деграда– ция первичного куста, 5) ветвеукоренение, образование клона. У простратной формы все фазы протекают очень быстро, чет– вертая — вовсе не выражена, по зато последняя очень растянута.

^ Курильский чай — Dasiphora fruticosa (L.) Rydb. По данным Шафрановой (1964, 1970) и собственным наблюдениям на юге Магаданской области, в сухих лиственничниках (1971 —1974). Ку– старник, из нескольких разновозрастных осей, до 1 м.

Приросты первичной оси 0,5—1 см, на третий-четвертый год — до 2 см, с листьями, ясно сближенными у верхушки. Ветвления не происходит. На третий — шестой годы основание первичной оси на протяжении до 2 см полегает, и на нем трогаются в рост спящие почки в основании первичной оси, образуя побеги куще– ния (формирования) первого порядка с более интенсивными при– ростами. Первичная ось нарастает примерно до 15 лет, после чего производит несколько ветвей, на 20—25-й годы СПП пол– ностью отмирает.

Турионы проходят тот же цикл, что и первичная ось, однако приросты их длиннее. Образуются турионы все более высокого




Рис. 43. Жимолость кам– чатская, полупрострат-ная форма

Рис. 44. Жимолость кам– чатская, простратная форма







порядка, все более крупные и долговечные. К 30—40 годам, когда появляются первые цветки, они достигают полной величины (око– ло 1 м высотой). Основания их с придаточными корнями, более долговечны, чем СПФ, и из них формируется подземная много– летняя деревянистая часть куста — ксилоподий с более сильным стержневым корнем. От нее отходят многочисленные разновоз– растные скелетные оси, проходящие свой цикл развития за 20— 25 лет.

Сильно разросшиеся кусты со временем партикулируют. Стерж– невой корень у них отмирает, и куст распадается на несколько частей по числу наиболее мощных придаточных корней. Отдель– ные его части благодаря более интенсивному развитию побегов с несколько восходящими основаниями выступают вперед.

В Забайкалье у кустов, достигших двадцатилетнего возраста и состоящих из нескольких скелетных осей, начинают развивать– ся подземные корневищеобразные стебли, вначале короткие, 3— 5 см, затем все более длинные и более длительно нарастающие под землей. Выходя на поверхность, они производят длинный ортотропный прирост, становясь турионами. От их основания от– растают 1—2 порядка дочерних побегов формирования, образуя парциальный куст. Побеговая система первичного и парциальных кустов живет около 30 лет, их корневые системы — намного доль– ше. Однако и конце концов они также отмирают, в результате чего куртина, образованная парциальными кустами, превращает– ся в клон.

На юге Магаданской области цикл развития СПФ происходит следующим образом. Первый прирост туриона, 15—20 см, часто заканчивается терминальным цветком. В пазухах его несколько сближенных верхних листьев, ближайших к терминальному цвет– ку, силлептически развиваются укороченные побеги, которые так– же могут заканчиваться цветками и в этом случае эфемерны. Второй прирост, если он бывает, 10—15 см, имеет такой же вид, что и первый. В его отсутствие на следующий год укороченные побеги ветвления дают длинные, до 15 см, приросты того же строения. Третий порядок ветвей отрастает от ветвей второго по– рядка почти по всей их длине, а четвертый — часто от самого основания ветвей третьего порядка, так что создается впечатле– ние расположения в одной пазухе листа пучка из 2—3 веточек. Начиная с четвертого-пятого порядков, все больше появляется укороченных побегов, не переходящих к нормальному росту, или систем побегов, дающих попеременно то удлиненные, то укоро– ченные приросты или побеги продолжения.

Очень часто турион под тяжестью ветвей СПФ полегает в основании и на нем развивается следующий порядок турионов, проходящих тот же цикл. Чем суровее условия, тем полегание побегов выражено резче, тем меньше длина приростов и больше количество укороченных побегов, в результате чего возникают на– стоящие стержнекорневые стланики. Придаточные корни появля-

ются только в основании крупных ветвей. Факты партикуляции или тем более отрастания корневищ установить не удалось.

Фазы онтогенеза: 1) первичной оси и СПП; 2) первичного куста: а) усиленного роста последовательных СПФ, б) стабили– зации, в) деградации; 3) факультативная — системы парциаль– ных кустов и клона.

Куропаточья трава — Dryas grandis Juz. Якутская АССР, Момский р-н, окр. оз. Дарпир. На приречных галечниках. 1974. Стелющийся вечнозеленый кустарничек, с крупными белыми цвет– ками и ветвями, одетыми плотным покровом из оснований отмер– ших листьев.

Проростки розеточного типа. Последующие приросты первич– ной оси 0,5—1 см, также розеточные. С третьего-четвертого года появляются боковые побеги, вскоре ложащиеся на почву и даю– щие более длинные приросты, 1,5—2,5 см, с листьями, ясно со– средоточенными в плотную розетку у верхушки.

Первичная ось нарастает 5—10 лет, достигая 8—12 см, завер– шаясь иногда терминальным цветком, образуя ежегодно 2—3 бо– ковых побега, верхние из которых отмирают вместе с ее верхуш– кой. Нижние боковые ветви с полегающим основанием имеют восходящее направление роста. Ортотропная их часть до 5 см, состоит из 3—5 розеточных приростов.

В то время как боковые побеги первого порядка переходят к ортотропному росту, они дают пазушные боковые побеги второго порядка с длинной, 5—10 см, нерозеточной частью и ортотропной розеткой. Последующие их 2—3 прироста производят менее длин– ные плагиотропные и короткие ортотропные боковые побеги. По– добный тип ветвления, кроме дриад, очень характерен для неко– торых вересковых: Rhododendron schlippenbachii Maxim., Menzie-sia pentandra Maxim., Pieris japonica (Thunb.) D. Don.

На пятый — десятый год роста боковые ветви начинают укоре– няться в основании. Однако система стержневого корня сохра– няется еще долго, в течение не менее 10—15 лет после отмира– ния главной оси, после чего начинается фаза клона — автоном– ное существование отдельных ветвей.

Каждый из боковых побегов первого порядка через 2—5 лет нарастания, как и первичная ось, завершается крупным терми– нальным цветком на длинной цветоножке. Уже к концу цветения из пазух верхних листьев верхушечной розетки начинают отрас– тать 2—3 замещающих побега, один из которых может лидиро– вать. В более благоприятных условиях побеги дициклические, в менее — полициклические. Остатки листьев держатся на них 3—5 лет. Через столько же времени на них могут образоваться придаточные корни, живущие, по-видимому, не менее 10—15 лет, после чего прирост, на котором они сидят, отмирает и постепен– но отгнивает.

Приросты у взрослых растений в зависимости от условий 2— 5 см. Постоянное лидирование одного из замещающих побегов мо-


ником и другими вечнозелеными кустарниками. 1971 —1975. Вечнозеленый стланик с приподнимающимися до 0,5 м ветвями.

Проросток до 1,5 см с 3—4 листьями 2X4 мм (рис. 45). На– растание первичной оси длится 5—6, иногда до 10 лет, приросты около 0,5 см со сближенными у верхушки листьями. Боковые побеги образуются начиная с третьего-четвертого года. С пяти— семи лет приросты первичной оси начинают заметно снижаться, а боковых — увеличиваться. Основание проростка изгибается, 2— 3 первых прироста первичной оси оказываются лежащими на почве. От этой части в случае малой интенсивности ветвления могут отрастать побеги из спящих почек, первые приросты кото– рых 2—4 мм, а последующие — до 15 мм. Таким образом, они представляют собой своеобразные турионы, перерастающие вскоре первичную ось. К 10 годам нарастание ее заканчивается, однако около верхушки развиваются 1—2 замещающих побега, продол– жающие нарастание системы первичной оси. Один из них ли– дирует и вместе с первичной осью формирует ложный побег.

Турионы, выполняющие в данном случае функцию кущения, нарастают до 10—15 лет, изредка моноподиально ветвясь. Вскоре они полегают основанием, так что ортотропными остаются лишь 2—4 конечных их прироста. Заканчивается их рост формирова– нием конечного зонтиковидного соцветия из 2—3 цветков или тер-минальная почка отмирает.



Рис. 45. Рододендрон золотистый. Шестилетний проросток

жет привести к формированию главных скелетных осей, боко– вые ветви которых недолговеч– ны. На многолетних их частях в случае повреждений могут возникать побеги дополнения.

Таким образом, в течение всего онтогенеза дриада пред– ставлена, собственно, системой первичного побега (в чем она сходна с трагакантами). Его ос– новные фазы следующие: 1) стержневая, 2) клоновая. Первую можно подразделить на подфазы: а) существования первичной прямостоячей оси розеточного типа, хотя и с ба-зитонным усилением лежащих на почве ветвей; б) стланика с восходящими ветвями и прида– точными корнями на них.

^ Рододендрон золотистый — Rhododendron aureum Georgi. Окр. Магадана. Лиственничник с кедровым стлаником, багуль–

На пятом-шестом году от начала роста от основания побегов кущения первого порядка и от лежащей части первичной оси от– растает второй порядок или генерация турионов, также полегаю– щих основаниями. Нарастают они более длительно (хотя более слабые отмирают на третий—пятый год). После цветения образу– ются замещающие побеги, продолжащие рост ветви, в основании которой появляются придаточные корни.

К 20—25 годам укорененная плагиотропная часть побега ку– щения становится многолетней скелетной осью. Нарастание неко– торых побегов длится до 20 лет. Приросты их 0,5—0,7 см, листья — 3,5X1,5 см. Иногда появляются побеги ветвления 0,3—0,5 см, жи– вущие всего 2—4 года.

В местах укоренения из почек, покоившихся 5—7 лет, иног– да появляются саблевидно приподнимающиеся, затем полегающие основанием и укореняющиеся побеги кущения третьего порядка. В основном нарастание идет за счет побегов продолжения, ко– торые нарастают 5—8 лет, вновь замещаясь побегами следующе– го порядка.

К 30—35 годам связь с первичной корневой системой не утра– чивается, но ослабевает. Куст имеет чашевидную форму, с оголен– ной серединой, до 10 см в высоту. Побегов кущения больше не образуется. Одновременно с разрастанием и укоренением приро– сты увеличиваются. Соцветия и листья достигают максимальных размеров 6X3 см. Число цветков в зонтиках повышается до 3—4. Под соцветием отрастают 2—4 замещающих побега. Ближайшие к верхушке побеги развиты сильнее, 3—4-циклические приросты их до 3 см, ослабленные побеги спустя 2—3 года отмирают, но затененные побеги могут медленно, по 5—7 мм в год, нарастать в течение 10—15 лет (рис. 46). Появляющиеся на многолетних частях ветвей побеги дополнения укороченные, недолговечные.

Разрастаясь в стороны, куртина, образуемая разными ветвями, увеличивается в диаметре, и ее живые краевые олиствленные час– ти постепенно отодвигаются от первичной корневой системы. К 50—60 годам, когда длина ветвей достигает 20—25 см, связь с ней, вследствие отмирания первых приростов побегов кущения, прерывается и растение распадается в зависимости от числа уко– рененных ветвей на 3—5 парциальных кустов. Вскоре после этого давно полегшие побеги кущения отмирают полностью и побего-вая система всей куртины тем самым из СПФ превращается в СПВ.

Ко времени отрастания восьмого—десятого порядков побегов ветвления размеры ветвей достигают максимума. Устанавливают– ся постоянные в данных условиях существования размеры живой плагиотропной и ортотропной частей СПВ. В лучших условиях эта последняя выше, долговечнее и разветвленнее, достигая в ка-менноберезниках 30—50 см. Состоит она из 2—5 порядков побе– гов и имеет возраст от 10 до 20 лет (время от образования при– роста на вершине ветви до его полегания и укоренения — цикл





Рис. 46. Рододендрон золотистый. Восходящая форма роста




СПВ). Плагиотропная, стелющаяся живая часть не менее 1 м, погружена в почву и опад и по всей длине укоренена.

Отрастающие от старых, десяти—двадцатилетних приростов побеги дополнения обычно недолговечны, но некоторые из них все же набирают силу, укореняются и создают свои системы — внача– ле СПД, а затем, по отмирании родоначального побега дополне– ния, превращающиеся в СПВ.

Развитие побегов дополнения стимулируется в неблагоприят– ных условиях, на щебнистых склонах в высокогорьях. Приросты здесь максимум до 1 см, надземные части СПВ составлены 1— 3 порядками побегов, цикл СПВ — 10-15 лет. Активно возникаю– щие побеги дополнения недолговечны и быстро сменяют друг дру– га. Лишь в случае отмирания верхушки главной ветви, что бы-вает нередко, они выполняют замещающую функцию.

Таким образом, в онтогенезе рододендрона золотистого можно выделить следующие основные фазы: 1) образование первичной оси и СПП; 2) кущение и первичный куст, состоящий из од– ной — нескольких СПФ; 3) превращение путем отмирания пер– вичной корневой системы и формирования придаточных корней СПФ в несколько автономных СПВ. В экстремальных условиях существования добавляется фаза активного развития побегов до– полнения и СПД.

^ СИМПОДИАЛЬНАЯ ГРУППА

Бузина красная — Sambucus racemosa L. Подмосковье. В ста– рых парках. 1971—1973. Высокий малоствольный, часто деревце-видный кустарник, до 3 м, с кроной из 3—5 ярусов.

Проростки 2—2,5 см, с 2 парами тройчатых и пятерных ли– стьев. Нарастание первичной оси длиться 2, реже 3 года с при– ростами 2—5 см или она остается простой. На следующий год по окончании роста первичный побег отмирает, за исключением 1—2 нижних узлов, откуда отрастает побег кущения (турион) в 10—15 см, также с 2 парами сложных листьев. По окончании ве– гетации он отмирает, за исключением базальной части в 1—1,5 см с 1 нижним узлом. Затем ежегодно появляются все более круп– ные побеги кущения со все большей остающейся живой частью. К пятому—седьмому году очередной турион достигает 20—30 см, имея 5—7 пар листьев. В конце вегетации у него отмирает толь– ко верхняя половина. На следующий год от живой его части от– ходят 1—2 пары побегов ветвления, 10—20 см, с 2—3 парами ли– стьев, появляется, следовательно, первая СПФ, основной цикл которой длится всего 2 года (рис. 47).

Побеги формирования пятого—восьмого порядков появляются уже в числе 2, до 60 см, к концу вегетации отмирает только верхняя их часть (10—15 см). В СПФ развивается 2 порядка побегов ветвления, основной цикл длится 3 года. Новые турионы отрастают не только от основания, но и от средних частей пре– дыдущих, формируя ССО.

К десяти — пятнадцатилетнему возрасту растение достигает почти предельной величины в 2—2,5 м и состоит из 20—30 СПФ разного возраста. Турионы, идущие от нижней части куста, до 1,5 м, с изогнутой горизонтально верхушкой. Основной цикл длит– ся до 5 лет. Побеги ветвления первого порядка, сидящие близ живой вершины туриона, закрытые, с ажурным головчатым соцветием, 20—30 см, с 3—4 парами листьев. Ниже них на турионе нахо– дятся вегетативные побеги ветвления, 40—60 см, с 4—6 парами ли– стьев. Иногда от одного узла отрастает пучок побегов из главной и дополнительных пазушных почек. К концу вегетации слабые генеративные побеги и верхушки сильных генеративных и вегета– тивных побегов отмирают. На живой их части, а также в осно– вании генеративных побегов на турионе отрастает следующая ге-



Рис. 47. Бузина кистистая (красная)

а — фаза нарастания первичной оси; б — фаза кущения; ^ 1 — первый год развития;

2 — второй; 3 — третий год развития

нерация вегетативных и генеративных побегов ветвления, но уже меньших размеров. Всего бывает 3—4 порядка ветвей, последний из которых состоит из мелких вегетативных побегов. После этого верхушка СПФ со всеми побегами ветвления отмирает, а нижняя часть туриона входит в состав CСO благодаря развитию на ней дочернего побега формирования. В основании куста в этот период турионы, как правило, не образуются. Дочерние СПФ выносятся всё выше, а в нижней части скелетные оси (их обычно 2—4) по– степенно оголяются.

В первое время по достижении максимального размера куста ростовые процессы еще преобладают, образуется все больше СПФ. В середине основного цикла, на третий-четвертый год все более активно образуются побеги дополнения, отрастающие пучком в основании побегов ветвления первого-второго порядков. Первый

период основного цикла — «рост» — длится 2 года, так как побеги ветвления первого порядка также выполняют ростовые функции. Период «отмирание» длится последние пятый и шестой годы.

К 25—30 годам число новообразующихся СПФ сокращается. Они начинают появляться на скелетных осях из почек, покоив– шихся не менее 10 лет, но большая часть их недолговечна и многие — эфемерны. Размеры их сокращаются до 60 см, побеги ветвления и дополнения большей частью вегетативные. Вслед– ствие сокращения основного цикла максимум до 3—4 лет крона редеет. Отмирают не только СПФ, но и скелетные оси и крупные сучья. В конце онтогенеза, как правило, живым остается один стволик. В основании его ежегодно появляются хлыстовидные эфемерные побеги до 1 м. Онтогенез заканчивается полным от– миранием ССО. Его фазы: 1) рост первичной оси (первые 1— 3 года), 2) кущение и усиленный рост (до 7—10 лет), 3) воз– никновение ярусности кроны (ССО) и достижение максимальной высоты (от 7—10 до 20 лет), 4) «стабилизация» — равновесие роста и отмирания (20—30 лет), 5) преобладание отмирания, воз– никновение деревцевидной формы и конец онтогенеза (до 50 лет).

Леспедеза двуцветная — Lespedeza bicolor Turz. Приморский край, окр. Владивостока. Светлые дубняки и их опушки. 1975. Малоствольный аэроксильный кустарник, с длинными полуплаку– чими ветвями, до 2,5 м.

Прорастание надземное, Размеры стебля в первую вегетацию сильно зависят от условий. В хороших — он достигает 7—10, иногда до 20 см. По мере роста развертываются все новые лис– тья, верхушечные — осенью, уже тогда, когда нижние опадают. В конце вегетации побег четко разграничен на тонкую зеленую верхнюю часть без почек или с очень маленькими пазушными почками и нижнюю, одетую перидермой, с крупными часто сери– альными почками. Граница между ними очень резкая. В хороших условиях существования соотношение этих частей примерно 3 : 1, в плохих — больше.

Травянистая часть не перезимовывает. Весной из самой верх– ней живой почки отрастает дочерний побег с увеличенной много– летней частью. Иногда образуется 2 дочерних побега, тогда один из них, обычно верхний, более мелкий — эфемерный. На третий год многолетняя часть эфемероидного побега достигает более по– ловины — около 10 см. Так развивается типичная деревцевидная форма аэроксильного куста. В неблагоприятных условиях, особен– но на сильно вытаптываемых или каменистых жарких местах, многолетние части побегов нарастают очень медленно. Происхо– дит типичное кущение с возрастанием порядка и размера турио-нов на пятый—седьмой год до 50 см, после чего медленно, но неуклонно многолетняя часть побегов все же начинает увеличи– ваться. В обоих случаях корневая система остается стержневой, придаточных корней но образуется, но в последнем случае с само– го начала формируется более или менее типичный куст из 2—3

скелетных осей — стволиков. Встречаются, разумеется, и различ– ные переходные формы между типично «кустовидной» и «дерев-цевидной».

На четвертый-пятый год деревцевидная форма начинает вет– виться, так как на побеге предыдущего порядка отрастают 2, ред– ко 3 эфемероидных побега, 25 см. Примерно тогда же в верхней их части силлептически появляются небольшие веточки с цветка– ми. Соцветие занимает верхнюю часть побега (3—5 см). Ниже него располагаются вегетативные ветки, также возникшие сил– лептически. Все они помещаются на однолетней части побега. Эфемерные побеги отрастают и из спящих почек на многолетней уже части куста, на его стволике в основании ветвей. В дальней– шем идет рост как самих побегов, так и генеративной их части. Многолетняя часть более половины побега не занимает.

В 10—15 лет леспедеза представляет собой разветвленный ку– стик с коротким, 10—25 см, стволиком, составленным нижними частями первых 5—7 порядков побегов, отмершие остатки кото– рых у молодых кустов выглядят как короткие «пеньки». Нараста– ние ветвей идет по следующему типу: из верхних почек па побе– ге предыдущего порядка отрастают 2—3, редко до 5 длинных эфе– мероидных побегов, до 50—100 см, с поникающей или даже пла– кучей верхушкой из многочисленных силлептических ветвей со– цветия до третьего порядка, заканчивающихся длинными кистями. Нижние ветви могут быть вегетативными и располагаться пучка– ми. Все они находятся на однолетней, эфемерной части побега. На многолетней части силлептических побегов не отрастает, лишь в его основании иногда появляется несколько эфемерных и вегета– тивных. На следующий год из верхних живых 3—5 почек многолетней части (20—30 см) вновь отрастают описанные выше эфемероидные побеги.

Разделение функций (ростовой и скелетной, с одной стороны, и ассимиляции и плодоношения, с другой) здесь связано с при– уроченностью не столько к разного типа побегам, сколько к раз– ным частям одного туриона, верхняя эфемерная часть которого представляет собой не что иное, как силлептически развившуюся СПФ или «систему годичного побега» (Гатцук, 1967).

Из 2—5 дочерних СПФ 1—2 оказываются более сильными и долговечными, другие, менее сильные, дав еще 1—2 разветвле– ния, отмирают. Таким образом, куст в возрасте около 10 лет имеет около 10—15 концевых разветвлений. В дальнейшем разме– ры побегов продолжают увеличиваться, особенно размеры соцве– тий, которые становятся все более плакучими. Однако куст, до– стигнув 2—2,5 м (редко — более), растет далее уже крайне мед– ленно, так как размеры многолетней части турионов начинают быстро падать. В конце концов они отмирают почти до основания, так что последующие порядки ветвей располагаются на предыду– щих как бы пучками. Всего в кроне развивается до 30—40 таких почти эфемерных побегов. Генеративная часть и общие их разме-

ры сокращаются. Из многочисленных спящих почек начинают от– растать вегетативные побеги дополнения, до 20 см, полностью эфемерные. В конце концов куст обычно полностью засыхает. Но в некоторых случаях от основания стволиков начинают отрастать новые турионы, в числе 1—3, почти до 1 м, начинающие развитие новой ССО. Однако цикл ее более короток, чем первой, не превы– шает 10 лет, что связано, очевидно, с отсутствием придаточных корневых систем (рис. 48).

Фазы онтогенеза: 1) первичной оси (первый год), 2) усилен– ного роста многолетней части ростовых побегов, включая куще-ние (до 5 лет); 3) стабильности многолетней части побегов и ро– ста многолетней части куста (ССО) (до 10—15 лет); 4) стабиль– ности многолетней части куста и уменьшения многолетней части побегов вплоть до полного отмирания ССО; 5) развития ССО вто– рого порядка (факультативная).

Дейция — Deutzia scabra Thunb. Батумский ботанический сад. Самосев среди посадок декоративных экзотов. 1973—1975. Плотный раскидистый кустарник из множества разновозрастных скелетных осей, до 3, реже 4 м.

Проросток до 3 см, с 3—4 листьями 1,0X0,6 см. Первичная ось нарастает 2—3 года, достигая 6—8 см. Уже на второй год в ее основании отрастает первый побег кущения, 5—7, иногда до 15 см, с 3—5 листьями. Обычно он простой, изредка дает второй прирост, 2—3 см. Основание первичной оси в это время утол– щается, и одна из почек на нем производит следующий побег ку– щения, до 20 см, с 5—7 листьями 3,2X1,5 см.

На четвертый год отрастают побеги кущения второго-третьего порядков, до 40 см, с приростами 3—5 см и боковыми косо вверх направленными веточками, 2—10 см. К пятому-шестому годам первичная ось и побеги кущения первого порядка отмирают, раз– виваются СПФ третьего порядка, до 80, иногда 100 см, примерно с 20 листьями, достигшими предельных размеров 12X4 см. Основ– ной цикл их длится 3 года.

Ежегодно размеры побегов и СПФ в целом увеличиваются в зоне кущения появляется по 2—3 новых туриона, куст разрас– тается не только в высоту, но и в ширину. С седьмого года побе– ги формирования отрастают не только от основания куста, но и от нижних частей турионов предыдущего порядка, которые таким образом становятся ССО. Побеги формирования в первый год вы– растают от 1 до 2 м, часто дают второй прирост 3—7 см, представ-ляющий собой обычно разветвленное метельчатое соцветие. Вер– хушка его горизонтально изгибается, ближе к ней появляются преимущественно генеративные ветви с метельчатыми соцветиями, дальше от него — вегетативные. Первые на следующий год полно– стью отмирают, вторые обычно заканчиваются терминальным соцветием. На первом их приросте ближе к вершине появляются генеративные, б—8 см, и далее более длинные вегетативные по– беги ветвления второго порядка.





Рис. 48. Леспедеза а—з — фазы морфогенеза








Рис. 49. Дейция. СПФ на третий год развития




Уже на второй, а также и на третий годы основного цикла от нижней части первого туриона отрастают несколько дочерних, об– разующих второй ярус СПФ, в то время как первая постепенно отмирает. Благодаря активному появлению турионов нарастание ярусов в кроне ССО идет очень быстро, но вследствие гибкости турионов они быстро наклоняются книзу, чему очень способст– вуют снегопады, поэтому ярусы СПФ, нарастающие сверху, как бы спрессовывают находящиеся под ними (рис. 49).

К 10—15 годам кусты вырастают до 4 м, ветви их раскиды– ваются в стороны до 1 м от центра куста. В кусте множество раз– новозрастных осой, живых и отмирающих ССО, особенно в цент-

ре. Многие турионы эфемерны, другие — производят лишь 1 — 2 порядка побегов ветвления. К 20—25 годам даже в СПФ, прохо-дящих полный основной цикл (за 3 года), большинство побегов ветвления вегетативные. Цветение и плодоношение ослабляются. Все более увеличивается количество недолговечных турионов и СПФ, в середине куста все в большем количестве концентрируют– ся отмершие и отмирающие CСО. К 30 годам куст отмирает пол– ностью.

Фазы онтогенеза: 1) нарастание первичной оси; 2) усиленный рост вновь образуемых турионов и СПФ; 3) появление ССО и ярусности; 4) стабилизация; 5) отмирание куста.

Рябинолистник — Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br. Приморский край, Супутинский заповедник. Смешанные леса, в сырых низи– нах. Проростки находились по краям лесных дорог. 1975. Раски– дистый кустарник с крупными белыми соцветиями и перистыми листьями.

Прорастание надземное. Первичный побег в первый год дости– гает 5—10 см, листья несколько сближены у верхушки. Прирост второго года — 2—3 см, третьего, если он есть,— 1—2 см. На при– росте первого, реже второго года могут образоваться короткие бо– ковые побеги.

На второй-третий годы от основания первичного побега, иног– да на высоте 2—3 см от поверхности почвы, отрастает первый ту-рион, 10—15 см, также нарастающий 2—3 года с быстрым паде– нием последующих приростов. На третий-четвертый год появля– ется второй, еще более крупный турион того же характера. При-мерно с пятого года от основания первичного куста отрастают ту– рионы, нижняя часть которых, около 5 см, плагиотропная, корне– вищная. В последующие годы отрастают еще 2—3 более длинных корневища, до 20 см, с придаточными корнями. Побеги формиро– вания (оси парциляции), которыми они заканчиваются, всё более крупные, до 0,5 м, производят боковые ветви второго-третьего по– рядков, заканчивающиеся соцветиями, и дочерние турионы у сво-его основания в числе 2—3 или реже — 1—2 от середины. Таким образом возникают парциальные кусты, состоящие из 1—2 ССО и 2—3 СПФ, с основными циклами, проходящими за 2—4 года, циклами ССО, проходящими за 4—6 лет, и циклами парциальных кустов, проходящими за 10 лет.

На более поздних фазах онтогенеза формирование парциаль– ного куста начинается с роста от основания одного из турионов длинного, достигающего 1,5—2 м корневища с белым растущим концом в 20—30 см и остальной частью, покрытой перидермой, с редкими, но многочисленными придаточными корнями. В слу– чае повреждения растущего конца возможно ветвление корневи– ща. Выходя на поверхность, оно дает надземный прирост, дости– гающий 1,5 м и заканчивающийся крупным пышным соцветием. На следующий год верхняя треть или четверть побега отмирает, под отмершей частью отрастают 3—5 ветвей (иногда по две вмес-



те из одного узла), до 1 м, так– же заканчивающихся крупным соцветием, с нижними его вет– вями, развивающимися силлеп-тически из пазух верхних листьев (рис. 50).

Рис. 50. Рябинолистник. Видно кор– невище, отходящее от основания скелетной оси

На третий год основного цикла отрастает вторая генера– ция побегов ветвления как на самих ветвях первого порядка, так и у их основания на турио-не. Размеры их еще меньше — около 50 см. Всего развивается до 5 генераций и порядков побе– гов ветвления, последние из ко– торых 10—20 см, вегетативные и эфемерные. Вся СПФ при этом сильно наклоняется, конечные ее ветви имеют как бы восходя– щее направление роста. В мес– те перегиба СПФ на верхней части туриона начинает рост до– черний турион, формирующий ССО и развивающий свою СПФ, но с более коротким основным циклом (4—5 лет). Всего в ССО бывает до 3 ярусов СПФ, и цикл ее развития длится немногим более 10 лет. Однако за это вре– мя турионы отрастают и от ос–

нования материнского побега, продолжая цикл развития парциаль– ного куста, длительность которого 15—20 лет.

Фазы онтогенеза: 1) первичной оси и СПП (до 3 лет), 2) пер– вичного куста (до 10 лет), 3) системы парциальных кустов и кло– на (неопределенно долго).

В окрестностях Владивостока в посадках вдоль дорог кусты рябинолистника достигают 3 м, число ярусов в кроне — до 5, раз– меры турионов, идущих от оснований куста или корневищ, до 2 м, в СПФ 5—6 порядков побегов ветвления, основные циклы длят– ся 6—7 лет, циклы ССО — 20—25 лет. Напротив, в окр. Магадана рябинолистник не превышает 1,5 м, побеги формирования -1м, число порядков побегов ветвлений в СПФ — 2—3, редко 4, цикл развития ССО менее 10 лет, парциальных кустов — около 15 лет.

Черника — Vacсinium myrtillus L. По данным И. Г. Серебря– кова (1962) и собственным наблюдениям в Подмосковье и Ленин– градской обл. (1970—1975). Листопадный кустарничек, до 30 см, с вечнозелеными ветвями.

Прорастание надземное, проросток до 1 см, нарастание перви– чной оси идет по симподиалъному типу в течение 2—5 лет с при– ростами (побегами) до 2 см. На третий год в основании се отрас– тают несколько восходящих побегов из спящих почек (кущения), 1,5—2 см, которые служат основой для формирования ложных по– бегов, нарастающих 3—4 года. В их основании, в свою очередь, появляются побеги из спящих почек с еще более ярко выражен– ной восходящей частью или плагиотропной, до 5 см, покрытой иногда придаточными корнями, с той же интенсивностью приро– стов, нарастающих 2—3 года. В результате на пятый—восьмой год образуется небольшой стержнекорневой кустик высотой около 10 см, с уже отмершей первичной осью.

На восьмой—десятый год от его основания отрастает несколь– ко корневищ 10—15 см, а затем и более, до 50 см, с придаточны– ми корнями. Выйдя на поверхность, концы этих корневищ дают олиственные приросты, достигающие за один период роста 5— 8, см. Близ их верхушек отрастают уже не 1, а 2—3 побега заме– щения, формирующих как главную ось, так и боковые ветви. Главная ось симподиально нарастает не более 4—5 лет, достигая общей высоты до 30 см, с постепенным падением ежегодных за– мещающих побегов. Ветвление ее акросимподиальное, идет до пя-того-шестого порядков с постепенным падением размеров ветвей. Весной из верхних 2—3 почек побега предыдущего (второго-тре– тьего) порядка начинается рост новых побегов, около 5 см, с 5— 7 листьями. В пазухах 3—5 нижних листьев находятся цветки; 2—3 верхних — крупные пазушные почки, из которых отрастают побеги следующего порядка.

На четвертый-пятый годы, когда верхушка главной оси лож– ного туриона отмирает (но идет еще ветвление СПФ), от ее осно– вания или на высоте 5—7 см от поверхности почвы отрастает до– черний турион несколько более мощный, чем материнский, произ– водящий дочернюю СПФ. Дочерние СПФ (2—3, редко более) 1, иногда 2 порядков формируют парциальный куст с 1—2 ССО. Ос– новные циклы длятся около 10 лет. Циклы развития ССО, если они формируются,— 15—20 лет, а циклы развития всего пар– циального куста — до 50 лет.

На четвертом—шестом году существования парциального ку– ста (или его первой СПФ) от основания туриона первого поряд– ка отрастают длинные, до 1,5 м, корневища, нарастающие в поч– ве 6—7 лет. Выходя на поверхность, корневище превращается в надземный турион, дающий начало новому парциальному кусту. Этапы онтогенеза: 1) первичная ось (первые 2—3 года), 2) пер– вичный куст (первые 5—10 лет), 3) система парциальных кустов и клон (от 10 лет и неопределенно долго).

Рассмотренные нами онтогенезы 17 видов различных кустар– ников показывают насколько разнообразны не только их побего-вые системы и циклы их развития, но и так называемые большие жизненные циклы в целом. При всем том нельзя не отметить, что

в онтогенезе кустарников, насколько бы ни были они непохожи друг на друга, всегда есть и общие элементы. У всех вначале раз– вивается стержнекорневой первичный побег, затем — система первичного побега, у всех в той или иной фазе «просыпаются» спящие почки, у большинства образуются ростовые побеги, состав– ные скелетные оси, у многих в той или иной степени выражена фаза придаточного корнеобразования и клона. При этом каждый из рассмотренных видов характеризуется своим, иногда довольно оригинальным сочетанием разных фаз и более длительным тече– нием какой-либо одной, редко двух, фаз (в этом последнем случае одна из них чаще всего фаза клона). Ото и позволяет классифи– цировать жизненные формы кустарников, поскольку они зависят, конечно, в основном от строения и особенностей наиболее длитель– ной фазы. Ясно, что кустарники с отсутствующей или слабо вы– раженной фазой кущения будут относиться к аэроксильным, а с хорошо выраженной — к геоксильным.

В каждой из трех выделенных групп по типу СГ1Ф и СПП кустарники очень разнообразны, имеют между собой многочис– ленные переходы, но вместе с тем нельзя не отмстить, что в пер– вой преобладают типы с длительным развитием первичного побе– га и СПП, а в третьей — с быстро проходящим периодом СПП. Это, по-видимому, свидетельствует об ускоренном течении онто– генеза в данной группе, подтверждением чему служит и более ак– тивная смена в ней СПФ и более интенсивное отмирание побегов.

5. Возобновляемые энергоресурсы,
Н. И. Матузова и доктора юридических наук,' профессора А. В. Малько москва юристъ 2002 удк 32 (075. 8) Ббк 66,0 П50 Федеральная программа - страница 11,
НАШ МИР – САМЫЙ НИЗШИЙ И ХУДШИЙ ИЗ ВСЕХ МИРОВ - Каббалиста,
Доклад Общественной палаты Алтайского края о состоянии гражданского общества в Алтайском крае в 2010 г. Вступление - страница 3,
Мониторинг сми РФ по пенсионной тематике 19 августа 2011 года - страница 9,
Квалификационные тесты по специальности 040401. 04 «стоматология ортопедическая» - страница 10,
Заслушав и обсудив информацию бухгалтера обкома профсоюза Булыко Т. В,
Красный Север - Источники: федеральная, московская пресса, региональная пресса,
Всего превыше: верен будь себе. Тогда, как утро следует за ночью, последует за этим верность всем,
Правила перевезень пасажирів І багажу а/к «Аэросвит» - страница 5,
Кодекс республики казахстан о налогах и других обязательных платежах в бюджет (налоговый кодекс) - страница 48,
Урок-роздум "книга на тлі доби" (до всесвітнього дня книги І авторського права) - страница 4,
Ежеквартальный отчет российского открытого акционерного общества энергетики и электрификации «еэс россии» Код эмитента - страница 38,
Наблюдение - Бровкина Наталья Дмитриевна, кандидат экономических наук, доцент кафедры «Аудит и контроль» Финансового...,
Міністерство освіти І науки україни, молоді та спорту україни 01135, м. Київ, проспект Перемоги - страница 2,
К. Г. Борисов Международное таможенное право Издание второе, дополненное Рекомендовано - страница 43,
Закону України "Про внесення змін до деяких законодавчих актів України " - страница 2,
Урок на сегодня - М Эллен Уайт в дело Божье стала открытая ей Богом уникальная концепция великой борьбы между Христом...,
Характеристика деятельности хозяйствующих субъектов, обеспечивающей достижение целей и показателей программы - страница 12,
І реалізації Закону України „Про соціальні послуги Міністерством, в основному, забезпечено організацію роботи щодо реформування сфери надання соціальних послуг,
Проведена уведомительная регистрация - страница 3,
1. Призначення, склад основні ттх бойових засобів зрк 9К37М1, основні режими роботи зрк - страница 2,
Атмический план 34 миры во вселенной 35 восприятие поля 36 - страница 27,
Стихи о самом себе, в которых св - страница 21,